| 
 | 
 | 
                    
 | 
 

Обзор пресноводного макробентоса Чили 
(по результатам экспедиции 2015 года)

К.б.н. М.В. Чертопруд, 2015

По результатам обработки проб, собранных в ходе экспедиции в Чили в 2015 году, создан обзор пресноводного макробентоса. Весь раздел написан в предварительной форме: только по результатам полевой работы. Подлежит дополнению после лабораторной обработки проб. Содержит фаунистические данные (в основном по числу видов и родов в разных таксонов) из различных литературных источников.

 

Насекомые Insecta

Поденки Ephemeroptera

В регионе встречается всего семь семейств и около 50 видов поденок, причем львиная доля видов принадлежит семейству Leptophlebiidae. Полностью отсутствуют норные поденки. Несмотря на это, в целом группа выглядит вполне процветающей и нередко доминирует в сообществах. Три семейства из семи – космополиты, еще четыре – видимо, эндемики южного полушария.

Baetidae: для Чили известно 4 рода и 9 видов. Внешне и экологически похожи на наших Baetis, Nigrobaetis, Acentrella, встречаются на каменистых перекатах, а также в рипали большинства рек и ручьев.

Oniscigastridae, род Siphlonella. Внешне и экологически похожи на наших Siphlonurus, но несколько более реофильны. Встречались почти повсеместно в омутах и рипали рек и ручьев, иногда с большой плотностью.

Ameletopsidae, рода Chiloporter, Chaquihua. Крупные плавающие поденки с плоской широкой головой, очень крупными жабрами и укороченными церками. Встречаются единично, в более крупных и теплых речках, под камнями и корягами. Прямых аналогов в Палеарктике не имеют, но и роли большой не играют.

Nesameletidae, род Metamonius. Внешне – полный аналог наших Ameletus (сем. Ameletidae), встречаются в холодных горных ручьях и речках, в омутках и микрозаводях. Даже не понятно, зачем им отдельное семейство.

Caenidae. Встречались в теплых ручьях региона Сантьяго, на заиленном грунте, южнее – иногда в озерах. Внешне близки к нашим Caenis.

Coloburiscidae, 1 вид Murphyella needhami. Внешне и по экологии близок к нашим Oligoneuriella, обитает на камнях и корягах ручьев и малых рек, но встречается намного чаще наших олигонеурид.

Leptophlebiidae (12 родов, 36 видов). Наиболее крупное и массовое семейство поденок в Чили. Встречается почти повсеместно в водоемах всех типов, на большинстве плотных и мозаичных субстратов. Помимо своей обычной роли (кренальный щелевой детритофаг), занимают позиции ритрального и ксилоритрального альгофага-соскребателя (замещая наших Heptageniidae и Ephemerellidae) и роются в галечно-гравийных грунтах (замещая Potamanthidae). Вероятно, замещают и еще многих поденок и веснянок в их отсутствие.

 

Веснянки Plecoptera

В Чили встречается шесть семейств (все, отмеченные для южного полушария), из них пять – с южным внетропическим ареалом и одно – космополитичное. В горных реках и ручьях – одна из массовых групп, часто входящая в комплекс доминантов (видимо, играют большую роль, чем веснянки в Евразии). В теплых равнинных и субтропических водотоках редки.

Austroperlidae. Отличаются тремя длинными членистыми анальными жабрами. Известно три рода и четыре вида. Andesobius barilochensis (цилиндрический, с короткими ногами) – типичный роющий обитатель галечного грунта в горных ручьях и речках. Местами встречается в массе. Другие виды достоверно не опознаны.

Diamphipnoidae. Отличаются кустистыми жабрами на 1-4 сегментах брюшка. Обитают на поверхности гладких камней и коряг, иногда в большом числе, отчасти замещая поденок-гептагениид. Бывают очень крупными (до 45 мм). Два рода: Diamphipnoa (более длинные ноги, характерна для быстрого течения), и Diamphipnopsis (ноги короче, личинки менее реофильны).

Eustheniidae. Отличаются пальцевидными жабрами на 1-5 или 1-6 сегментах брюшка. Два вида: Neuroperla schedingi и Neuroperlopsis patris. Крупные (20-30 мм), бледно-желтые, вытянутые и приплюснутые, ведут роющий образ жизни в галечно-гравийном грунте, чем несколько напоминают наших Pteronarcyidae. Встречаются единично, в прохладных горных речках.

Gripopterygidae. Имеют кустистые анальные жабры. Некрупные щелевые формы, встречаются редко или не распознаются в поле.

Notonemouridae. Не имеют наружных жабр. Разнообразные  мелкие и средние веснянки, отчасти замещающие наших Nemouridae (ручьевые детритофаги-собиратели), но также характерные для корней, травы, коряг и других рипальных субстратов в небыстрых реках.

Perlidae. Единственное семейство, общее с Евразией. Отличается кустистыми жабрами на груди. Сохраняют экологические предпочтения: встречаются в щелях под камнями в прохладных горных реках и ручьях, обычно в небольшом числе.

 

Стрекозы Odonata

В лесной зоне Чили (от Араукании до Патагонии) встречается девять семейств и всего около 35 видов, главным образом из Anisoptera. Три семейства разнокрылых – южные или западнополушарные. К северу, от Сантьяго, к ним добавляется значительное число теплолюбивых видов из тех же семейств. Обычно стрекозы встречаются единично, не входя в доминирующие комплексы видов.

 

Anisoptera

Aeshnidae. В небольшом числе встречаются в прудах и болотах. Число таксонов неизвестно; по литературным данным, оно минимально в Патагонии (1 род Rhionaeschna, 5 видов) и быстро возрастает к северу.

Austropetaliidae. По форме тела и маске близки к Aeshnidae, отличаются формой усиков и другими мелкими деталаями. Реофильны, в основном встречаются в сплетениях корней и мхов по берегам ручьев, иногда – под корягами и камнями, всегда в небольшом числе. В Чили известно два рода: Phyllopetalia (5 видов) и Hypopetalia pestilens.

Corduliidae. Известно два вида: полуназемный Gomphomacromia paradoxa (встречался К.Еськову в моховых болотах) и озерный Rialla villosa (не встречен; видимо, глубоководный).

Gomphidae. 4 вида в двух родах – Neogomphus(3 вида) и Progomphusjoergenseni. По экологии близки к нашимOnychogomphusиOiphiogomphus, встречаются в галечно-гравином грунте более теплых рек и ручьев.

Libellulidae. Постоянно встречаются в прудах и заросших озерках. Разнообразие низко; по литературным данным – два рода (Sympetrum villosum и 5 видов рода Erythrodiplax).

Neopetaliidae, 1вид Neopetalia punctata. Патагонский аналог нашихCordulegaster, сходен и по экологии. Населяет главным образом маленькие бочаги со скоплениями детрита и опада, как в маленьких (даже слабопроточных) ручьях, так и в малых реках (кроме теплых равнинных рек).

Petaluridae, 1 вид  Phenes raptor. Отличается плоской, почти квадратной маской. Личинка наземная, встречается под корягами и во мхах сфагновых болот, единично.


Zygoptera

Coenagrionidae, встречаются в зарослях макрофитов озер и прудов, иногда – в вытекающих из озер речках. Известно 8 видов из 5 родов.

Lestidae, 1видLestes undulatus. Известен для стоячих водоемов Патагонии, нами не встречен.

 

Клопы Heteroptera

В регионе малочисленны и существенной роли не играют, а в холодных водотоках лесной зоны практически не встречаются. В основном приурочены к заросшим озеркам и болотам.


Водомерки Gerromorpha

Gerridae. Известно 2 рода и 3 вида.  Отмечены в лужах пересыхающих ручьев в парке La Campana.

Hydrometridae. Известен род Hydrometra. Встречается редко и единично.

Veliidae, Macroveliidae, Mesoveliidae, Hebridae – достоверно не распознавались; изредка встречались по краям болот и заболоченных ручьев.

 

Водные клопы Nepomorpha

Corixidae. Для Чили известно два рода (Ectemnostega и Sigara). Прилетали на свет в парке La Campana. Южнее изредка встречались в зарастающих озерках.

Belostomatidae. Для Чили известно два вида рода Belostoma. Многочисленны в заводях и слабопроточных участках теплых водотоков региона Сантьяго (La Campana и Rio Clarillo). Довольно мелкие (до 20 мм), активно плавающие белостоматиды, замещающие гладышей и плавтов. Далее на юг не встречались.

Notonectidae. Для Чили известно два рода (Notonecta и более мелкие Martarega). Единично встречались в зарослях болот и озерков.

 

Жуки Coleoptera

Согласно сайту J.Morse (Coleoptera Neotropical), в Чили известно 133 вида водных жуков, что относительно немного для такой обширной группы. По набору семейств ситуация сходна с Палеарктикой, но более распространены Psephenidae (которые в Евразии считаются тропической группой). В стоячих водах жуки обычны и довольно разнообразны, в реках и ручьях – относительно редки и не играют заметной роли.

Dytiscidae. Известно 38 видов. Встречаются почти повсеместно в лужах, болотах, озерках и равнинных ручьях. Наблюдаемое разнообразие невысоко – отмечено всего 5-6 разных родов.

Gyrinidae. Известно 4 вида. Встречены единично в парке La Campana, в луже пересыхающего ручья.

Elmidae. Известно 12 видов. Периодически встречались на камнях и корягах в реках и ручьях, кроме высокогорных. Мелкие щелевые формы, как и в Европе.

Hydraenidae. Для Чили известно 8 видов. Изредка и единично встречались по берегам  ручьев и малых рек, в опаде, камнях и корягах.

Hydrophilidae. Для Чили известен 21 вид. Встречались повсеместно по берегам стоячих водоемов, в небольшом числе.

Psephenidae. Для Чили известно три рода и вида. Личинки постоянно встречаются в небольшом числе на каменистых перекатах прохладных рек и ручьев (как в Юго-Восточной Азии).

Scirtidae. Для Чили известно три рода и до сорока видов. Личинки обычны в маленьких лесных ручьях, на детрите и опаде (как и в Евразии). Кроме того, К.Еськов обнаружил своеобразных и крупных наземных личинок сциртид, обитающих в сырой лесной подстилке.

Dryopidae, Haliplidae, Heteroceridae, Hydrochidae, Georyssidae, Noteridae – известно по 1-4 вида, в наших пробах не отмечены.

 

Ручейники

Весьма разнообразны и во многих сообществах входят в состав доминантов. Для Чили известно примерно 210 видов из 18 семейств. Полевое определение затруднено, поэтому пока можно описать экологию только для некоторых семейств.

Hydropsychidae: известен один род Smicridea, 16 видов. Типичные гидропсихиды, повсеместно встречались на каменистых перекатах рек и ручьев. В более крупных реках обычно доминируют на камнях, формируя сообщество эуритрали.

Stenopsychidae: известны рода Pseudostenopsyche и Stenopsyche. Встречаются в более теплых водотоках, обычно с озерным питанием, в небольшом числе. Довольно мелкие виды (12-15 мм), не очень похожие на азиатских Stenopsyche.

Hydrobiosidae: известно  22 рода, 45 видов. Наиболее разнообразное в регионе семейство ручейников. Населяют реки и ручьи, обычно под камнями и корягами, замещают наших Rhyacophilidae и в целом похожи на них. Массовых скоплений не образуют.

Glossosomatidae: известно два рода Mastigoptila и Tolhuaca, 11 видов. Как и в Евразии, характерны для каменистого грунта горных рек при умеренном течении.

Polycentropodidae: известно два рода Polycentropus (7 видов) и Chilocentropus (1 вид). В рипали небольших рек и в ручьях на замедленном течении, единично.

Philopotamidae: известен один род Sortosa (по другим источникам – Dolophilodes), 19 видов. На камнях и корягах при умеренном течении, вполне типичные филопотамиды, встречаются часто.

Hydroptilidae: известно шесть родов и 10 видов. Встречаются на камнях в горных реках, изредка, но иногда в большом числе.

Limnephilidae: известно четыре рода и 24 вида. В холодных ручьях, особенно на высоте 1000-1500 м, встречаются часто и иногда доминируют. В реки практически не заходят, и в целом их роль меньше, чем в Палеарктике (но больше, чем в тропиках).

Leptoceridae: известно четыре рода и 16 видов. Почти повсеместно встречаются в реках, главным образом на смешанных субстратах в рипали, а также на корягах. Нередко образуют массовые скопления и доминируют в сообществе эурипали.

Sericostomatidae: также известно четыре рода и 15 видов. Как и в Евразии, ведут роющий образ жизни в галечно-гравийном грунте рек. Встречаются нечасто и в небольшом числе.

Helicopsychidae: известно два вида рода Helicopsyche. Типичные геликопсихи в спиральных улиткоподобных домиках. Изредка встречаются в ручьях на замедленном течении, обычно на опаде.

Helicophidae: известно пять родов, 16 видов. Домики с крыльями, почти как у Molannidae. Личинки иногда встречаются на песчаном дне в реках, а прикрепленные пустые домики куколок – обычно на камнях (местами в массе). Видимо, в основном вывелись весной.

Ecnomidae, Calamoceratidae, Philorheithridae, Kokiriidae, Anomalopsychidae, Tasmiidae: в полевых условиях не опознаны.


Сетчатокрылые Neuroptera

Как и в Палеарктике, водные сетчатлокрылые в регионе редки. Только в одной пробе, в ручье памятника природы Cerro Nielol в г.Temuco, найдены личинки
сем. Osmylidae. По результатам работы в 2013 году, они известны также из Уэркуэ. Типичные хищные осмилиды, живут на мокрых поверхностях камней и коряг около уреза воды.

 

Вислокрылки Megaloptera

Встречаются в регионе нечасто и единично, но известны обоими своими семействами.

Corydalidae: довольно характерны для теплых ручьев в La Campana, изредка встречались также в Alerce Andino. Некрупные (около 30 мм) формы, хищные, встречаются единично под камнями и корягами.

Sialidae: известен род Protosialis. Встречался в слабопроточных равнинных ручейках в нацпарке Уэркуэ. Личинки роются в гниющем опаде и детрите, встречаются единично. В общем типичные вислокрылки, но почему-то довольно редки.

 

Скорпионницы Mecoptera

В Евразии, насколько известно, водных личинок скорпионниц нет вообще. В Чили они найдены и встречаются почти повсеместно, хотя изучены плохо и считаются редкими. Они относятся к одному роду Nannochorista,
сем. Nannochoristidae. Личинки имеют цилиндрическую форму с очень короткими ногами и усиками, очень плотные покровы и длину до 12–20 мм при толщине 1–2 мм. Быстро передвигаются змеевидными движениями тела (как нематоды и личинки мокрецов). Ведут роющий образ жизни в детрите, песке и гравии, часто при сильном заилении и, видимо, охотятся на хирономид и мокрецов. Энтомологи иногда находили около ручьев их имаго, но куколка осталась нам неизвестной (вероятно, живет в грунте выше уреза воды).

 

Двукрылые Diptera

Встречались повсеместно, часто и помногу, но в общем доминируют реже, чем в Палеарктике. Набор семейств практически сходен, за исключением семейств Ptychopteridae и Chaoboridae (отсутствуют в Чили) и семейства Tanyderidae (напротив, встречается в Чили, а в Палеарктике исключительно редко, только в Средней Азии и на Дальнем Востоке).

Chironomidae: многочисленные рода и виды, почти повсеместно. Тем не менее, в доминанты сообществ выходят редко, и по разнообразию явно в разы уступают хирономидам Палеарктики. Наиболее характерны для илистых грунтов равнинных рек, обрастаний камней в реках при существенном загрязнении и для гниющих коряг.

Simuliidae: также довольно многочисленны, занимая различные плотные субстраты в реках, особенно на быстром течении. Местами, при течении около 1 м/с формируют типичные сообщества химароритрали. Разнообразие в полевых условиях не изучено.

Blephariceridae: как и в Евразии, специализированные химаробионты, обитают на камнях горных рек при быстром течении, где иногда довольно многочисленны. Несколько родов и видов, разных по температурным предпочтениям.

Thaumaleidae: отмечены на мокрых камнях по берегам ручьев, парки La Campana, Alerce Andino и Alerce Costero. Личинки, как правило, намного мельче палеарктических (2–4 мм), и очень малозаметны, поэтому обнаруживаются только в ходе специальных поисков. Возможно, они распространены довольно широко.

Dixidae: единично встречаются по берегам различных водоемов, чаще луж и болотец.

Psychodidae: редки, встречаются на мокрых камнях по бекрегам лесных ручьев, а также в родниковых топях. Отмечены в Alerce Andino и Alerce Costero.

Culicidae: встречаются в лужах и болотцах, как и положено личинкам кулицид. Немногочисленны, как и сами комары в воздухе.

Ceratopogonidae: встречаются в мягких грунтах различных водоемов, но практически всегда – единично.

Tanyderidae:специфическое семейство крупных комаров с малоизученными личинками и почти неизвестными куколками. Были обнаружены в нацпарках Alerce Andino и Alerce Costero, где личинки обитали в речках, в толще размягченной гнилой древесины, а также под корой более свежих коряг, выше и ниже уреза воды. Ксилофаги. В одном случае удалось найти, а в другом – вырастить куколку. При успешном нахождении пригодной для обитания личинок коряги их встречаемость, а иногда и плотность оказывается довольно большой.

Limoniidae:разнообразны на различных субстратах, особенно в мягком грунте равнинных рек и ручьев. Большого обилия, как правило, не достигают.

Tipulidae: встречаются единично, главным образом в лесных ручьях и родниках, в детрите и опаде.

Athericidae:в небольшом числе встречаются на камнях и корягах в реках и крупных ручьях.

Tabanidae:единично встречаются в заиленном песке различных водоемов.

 

Высшие ракообразные Malacostraca

Бокоплавы Amphipoda.

Hyalellidae: известен один род Hyalella, 8 видов. Мелкие (4-10 мм) бледные донные бокоплавы. Встречаются часто, во всех типах водоемов без быстрого течения – от мелких ручейков до больших озер, обитают в различных щелевых субстратах. Нередко имеют вусокую численность и входят в число доминантов, но практически никогда не достигают сверхдоминирования (характерного для палеарктичнеских гаммарусов).
В эстуариях и слегка осолоненном озере Cucao (на острове Чилоэ) обитают другие мелкие бокоплавы, явно морского происхождения.

Изоподы Isopoda. Судя по известным публикациям, пресноводных изопод для Чили ранее показано не было. Тем не менее, они изредка встречаются.

Idoteidae (морские тараканы) – отмечены в зарослях макрофитов озера Cucao (остров Chiloe), соединенного протокой с океаном и испытывающего небольшое осолонение (1.5 промилле). Длина 5–7 мм. Видимо, недавние морские вселенцы.

Janiridae (предположительно – род Heterias) встречались в илисто-детритном груне и под камнями в теплых равнинных ручьях о.Chiloe, озере Todos Los Santos и вытекающей из него реке Petrohue. Длина 2–3 мм. Ранее для Чили, кажется, не отмечались.

 

Десятиногие Decapoda.

Крабоиды, сем. Aeglidae: род Aegla, известно около 20 видов. Встречаются почти повсеместно, в ручьях, реках и озерах, в галечном грунте, под камнями и корягами, иногда в массе. В теплых реках на гальке тяготеют к сверхдоминированию (составляя более 80% обилия сообщества). Пожалуй, наиболее заметный таксон, отличающий бентос Чили.

Речные раки, сем. Parastacidae: известно шесть видов. Встречаются изредка и в небольшом числе, в равнинных ручьях и реках лесной зоны (Чилоэ, Alerce Andino, Alerce Costero).

Креветки, сем. Palaemonidae: известен один вид Cryphiops caementarius, в субтропической зоне. Нам не встретился.


Брюхоногие моллюски Gastropoda

В целом не особенно разнообразны в регионе, но в равнинных тепловодных сообществах иногда бросаются в глаза и даже доминируют за счет двух эндемичных групп: легочных сем. Chilinidae (род Chilina), замещающих большинство других легочных моллюсков, и жаберных сем. Cochliopidae (род Heleobia), выполняющих роль битиний, затворок и гидробий.

Chilinidae: род Chilina, 17 видов. Эндемики региона, наиболее заметная группа. Напоминают яйцевидных прудовиков с пестрой (желто-красной) окраской раковины, размером 10-20 мм. Встречаются в равнинных водоемах повсеместно: в реках, постоянных ручьях, озерах и прудах (на камнях, корягах, макрофитах и илах). Также в массе обитали в эстуарии Naguilan (район Вальдивии), на илистой литорали при солености 10-20 промилле. В ряде случаев доминируют по обилию.

Lymnaeidae: известно 4 вида. Встречаются почти повсеместно в болотах, лужах и заболоченных ручьях, но нигде не достигают большого обилия.  Мелкие виды, похожие на наших Galba и Peregriana.

Bulinidae: род Biomphalaria, известно 7 видов. Похожи на аквариумных катушек. В теплых ручьях и лужах в субтропической зоне (La Campana), единично.

Planorbidae: известно три  рода и восемь видов, нам не встретились совсем. Вероятно, тепловодные.

Ancylidae: известно пять родов мелких чашечек. Встречаются в теплых ручьях в La Campana и Rio Clarillo. Обитают на плотных субстратах (как и наши чашечки), но на умеренном течении. В доминанты сообществ не входят.

Physidae: известно пять видов из трех родов. Изредка встречаются в рипали теплых равнинных рек, нигде не доминируют.

Thiaridae: известно четыре вида, тепловодных и, видимо, тропических. Нами не встречены.

Lithoglyphidae: известен местный род Potamolithus, но встретить его не удалось. Предположительно, обитает в больших равнинных реках и озерах.

Cochliopidae: известен местный род Heleobia c большим числом мелких видов (похожи на наших Hydrobia или Amnicola). По некоторым авторам – относятся к сем. Amnicolidae. Встречаются часто и почти повсеместно: в родниках, ручьях и реках, на всех плотных субстратах, иногда и на илах, при замедленном течении. По разнообразию экологии есть ощущение, что это несколько родов, требующих описания.

 

Двустворчатые моллюским Bivalvia

Для Чили известно всего 12 видов, но фауна мелких горошинок, скорее всего, нуждается в ревизии. Горошинки в заиленных грунтах рек и ручьев встречаются постоянно, нередко в массе, примерно как в Европе. Шаровки и перловицы редки, обычно обитают в озерах.

Hyriidae. Единственное в регионе семейство крупных двустворок типа перловиц. Известно два вида рода Diplodon. Встречались нам в прохладных горных озерах нацпарка Уэркуэ.

Sphaeriidae. Известно по два вида в родах Musculium и Sphaerium (вероятно, родовая система устарела). В озерах и равнинных реках, изредка.

Pisidiidae. Мелкие виды, вероятно из подсем. Euglesinae. Обитают почти повсеместно, иногда в массе; одна из доминирующих форм сообществ мягких грунтов.

 

Пиявки Hirudinea

Встречались единично в равнинных реках и озерах. Полевое определение не проводилось. Относятся к космополитичным семействам Erpobdellidae, Glossiphoniidae и Piscicolidae. Кроме того, в подстилке влажных лесов региона Los Lagos единично встречаются наземные кровососущие пиявки семейств Semiscolecidae и Xerobdellidae.

  • PDF